Question

【題目】光呼吸是所有進(jìn)行光合作用的細(xì)胞在光照和高氧低二氧化碳情況下發(fā)生的一個代謝過程。它是光合作用一個損耗能量的副反應(yīng)。即綠色植物在照光條件下的呼吸作用。特點是有機物在被分解轉(zhuǎn)化過程中雖也放出CO2，但不能生成ATP，使光合產(chǎn)物被白白地耗費掉。所以光呼吸越強，光合生產(chǎn)率相對就低。

光呼吸現(xiàn)象產(chǎn)生的分子機制是O2和CO2競爭Rubisco酶。在暗反應(yīng)中，Rubisco酶能夠以CO2為底物實現(xiàn)CO2的固定，而當(dāng)O2濃度高、CO2濃度低時，O2會競爭Rubisco酶。Rubisco酶以O2為底物，對五碳化合物進(jìn)行加氧氧化。光呼吸使光合作用產(chǎn)物損失的具體過程如圖所示。

水稻、小麥等C3植物的光呼吸顯著，通過光呼吸損耗光合作用新形成有機物的1/4，而高粱、玉米等C4植物的光呼吸消耗很少，只占光合作用新形成有機物的2%~5%。與C3植物相比，C4植物代謝的不同點是，C4植物葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)具有一種特殊的PEP羧化酶，它催化如下反應(yīng)：PEP+HCO3—→蘋果酸（C4）+Pi。蘋果酸進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞，生成CO2用于暗反應(yīng)，再生出的丙酮酸（C3）回到葉肉細(xì)胞中，進(jìn)行循環(huán)利用。葉肉細(xì)胞包圍在維管束鞘細(xì)胞四周，形成花環(huán)狀結(jié)構(gòu)。PEP羧化酶與CO2的親和力是Rubisco酶的60倍，也就是PEP羧化酶能固定低濃度的CO2。

水稻和小麥作為養(yǎng)活全世界幾乎40%人口的主要作物，它們的產(chǎn)量近幾年越來越難滿足全球快速增長的食物需求。目前，國際上有很多科研人員致力于提高水稻、小麥的光合速率的研究，旨在提高糧食作物產(chǎn)量。

（1）在光呼吸過程中，有機物被氧化分解，卻無ATP生成，而ATP能應(yīng)用于___________________（寫出三條）等生命活動中，故會造成有機物浪費的結(jié)果。

（2）有觀點指出，光呼吸的生理作用在于高溫天氣和過強光照下，蒸騰作用過強，植物失水過多，____________大量關(guān)閉，導(dǎo)致CO2供應(yīng)減少。此時的光呼吸可以消耗光反應(yīng)階段生成的多余的____________，并且光呼吸的最終產(chǎn)物還可以作為暗反應(yīng)階段的原料，這是有重要正面意義的。

（3）綜合文中信息，請解釋C4植物光呼吸比C3植物小很多的原因__________。

（4）請根據(jù)高中所學(xué)知識和本文中的信息，在基因水平上寫出兩條具體的提高水稻、小麥光合作用的研究思路__________。

Answer 1

【答案】根吸收無機鹽、細(xì)胞分裂、DNA復(fù)制等 氣孔 [H]和ATP 即使在低CO2濃度下，C4植物葉肉細(xì)胞中高效的PEPC酶能夠利用極低濃度的CO2，且花環(huán)狀的結(jié)構(gòu)使得多個葉肉細(xì)胞中的CO2富集到一個維管束鞘細(xì)胞中，使得維管束鞘細(xì)胞CO2濃度高，在競爭Rubisco酶中有優(yōu)勢，抑制光呼吸 利用基因工程技術(shù)在水稻、小麥中引入C4途徑的相關(guān)基因；改造Rubisco酶的基因進(jìn)而改變Rubisco酶結(jié)構(gòu)，使得只特異性結(jié)合CO2

【解析】

植物的光合作用原理是在葉綠體里利用光能把二氧化碳和水合成有機物并放出氧氣，同時把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能儲存在制造的有機物里，光合作用又分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)，光反應(yīng)的物質(zhì)變化有水的光解和ATP的合成，暗反應(yīng)的物質(zhì)變化為二氧化碳的固定和三碳化合物的還原，影響光合作用的環(huán)境因素有溫度、二氧化碳濃度及光照強度，據(jù)此解答。

（1）ATP是細(xì)胞生命活動的直接能源物質(zhì)，故ATP可用于多種生命活動，如根吸收無機鹽、細(xì)胞分裂、DNA復(fù)制等。

（2）植物細(xì)胞吸收二氧化碳是從氣孔進(jìn)入細(xì)胞。如果蒸騰作用過強，植物失水過多，氣孔大量關(guān)閉，導(dǎo)致CO2供應(yīng)減少，此時暗反應(yīng)受阻。有光照，光反應(yīng)繼續(xù)產(chǎn)生[H]和ATP，此時光呼吸可以消耗光反應(yīng)階段生成的多余的[H]和ATP，同時光呼吸的最終產(chǎn)物還可以作為暗反應(yīng)階段的原料，這是有重要正面意義的。

（3）此問需要結(jié)合兩個內(nèi)容，一是C4途徑的特點，二是光呼吸的分子機制。首先，C4的特點是為Rubisco酶提供高濃度CO2。這個實現(xiàn)的條件有兩點，①PEP羧化酶固定CO2能力強；②固定的這些CO2被花環(huán)狀結(jié)構(gòu)富集與維管束鞘細(xì)胞中。第二，高濃度的CO2能夠競爭Rubisco酶，避免O2與Rubisco酶結(jié)合進(jìn)而避免光呼吸的產(chǎn)生；所以C4植物光呼吸比C3植物小很多。

（4）通過基因工程原理，在基因水平上提高水稻、小麥光合作用的研究思路：一、利用基因工程技術(shù)在水稻、小麥中引入C4途徑的相關(guān)基因；二改造Rubisco酶的基因進(jìn)而改變Rubisco酶結(jié)構(gòu)，使得只特異性結(jié)合CO2。